Tkanka nerwowa.docx

Tkanka nerwowa składa się z: 1) komórek nerwowych - neurocytów, 2) włókien nerwowych, 3) tkanki glejowej, czyli neurogleju.

Pierwsze dwa elementy, tj. komórki nerwowe i włókna nerwowe, tworzą nierozerwalną całość, to znaczy, że nie ma samodzielnych komórek bez włókien i odwrotnie.

Włókna nerwowe są wypustkami komórek nerwowych, które to wypustki mogą przebiegać na dosyć dużej przestrzeni. Ze względu na to, że komórki nerwowe oraz ich wypustki stanowią całość, oba te elementy określono wspólną nazwą neuronów, które są strukturalnymi i czynnościowymi jednostkami tkanki nerwowej.

Neuroglej spełnia w stosunku do neuronów różnorakie funkcje, a mianowicie podporową, odżywczą i obronną oraz uzupełnia ubytki w tkance nerwowej (komórki nerwowe nie mają zdolności regeneracji).

Tkanka nerwowa składa się zatem z: 1) neuronów, 2) tkanki glejowej, czyli neurogleju.

Neuron

Komórki nerwowe

W neuronie (neurocyt) rozróżnia się ciało komórkowe - perykarion oraz wypustki cytoplazmatyczne, które tworzą włókna nerwowe. Wypustki komórki nerwowej występują pod dwiema postaciami, a mianowicie jako: 1) dendryty i 2) wypustka osiowa - akson.

Dendryty są to zazwyczaj wypustki krótkie, liczne i rozgałęziające się w pobliżu ciała komórkowego (ale nie zawsze- patrz komórki piramidalne w korze mózgu).

Akson jest to z reguły wypustka pojedyncza, której długość w pewnych wypadkach może przekraczać jeden metr. Akson oddaje boczne odgałęzienia zwane kolateraliami. Wypustkę tę zwie się także neurytem.

Oba rodzaje wypustek różnią się od siebie nie tylko wyglądem, lecz także funkcją. Dendryty odbierają bodźce z narządów obwodowych lub od innych neuronów i prowadzą je do komórki, natomiast akson przeprowadza bodźce z komórki do innych neuronów lub narządów obwodowych.

Komórki nerwowe mogą mieć różną liczbę wypustek. W związku z tym komórki nerwowe dzieli się na: 1) jednobiegunowe - unipolarne, 2) dwubiegunowe - bipolarne, 3) wielobiegunowe - multipolarne.

Komórki jednobiegunowe mają tylko jedną wypustkę, która jest aksonem. Komórki te występują w życiu zarodkowym, są mało zróżnicowane i dopiero później uzyskują dalsze wypustki. W organizmie dojrzałym komórki jednobiegunowe występują w bardzo małej ilości (np. w niektórych jądrach podwzgórza).

Komórki dwubiegunowe mają dwie wypustki, odchodzące z dwóch przeciwległych biegunów komórki. Jedna z wypustek jest dendrytem, druga zaś aksonem. Komórki dwubiegunowe spotyka się np. w siatkówce oka. W pewnych wypadkach, w okresie zarodkowym w czasie różnicowania się komórki, wypustki bezpośrednio po wyjściu z niej zbliżają się do siebie, a następnie łączą się ze sobą na pewnej przestrzeni i dopiero potem rozdzielają się na kształt litery T, przy czym jedna gałązka, krótsza (akson), prowadzi do ośrodkowego układu nerwowego, druga zaś, znacznie dłuższa (dendryt) do narządu obwodowego. Komórki takie noszą nazwę komórek rzekomojednobiegunowych lub pseudounipolarnych, które występują w zwojach rdzeniowych.

Komórki wielobiegunowe mają dużą liczbę wypustek, z których jedna jest aksonem, pozostałe zaś dendrytami. Komórki te tworzą główną masę komórek nerwowych ośrodkowego układu nerwowego, a poza tym występują w zwojach nerwowych współczulnych.

Komórki wielobiegunowe mają różny kształt. Do najczęściej spotykanych należą komórki o kształcie gwiaździstym, których wypustki odchodzą promieniście we wszystkich kierunkach. Występują one np. w rdzeniu kręgowym jako komórki ruchowe. Innym rodzajem są komórki piramidalne, znajdujące się w korze mózgowej. Mają one kształt piramidy lub stożka. Od ciała komórkowego odchodzą rozgałęziające się dendryty, z części podstawowej zaś - akson. Bardzo charakterystyczne są również komórki gruszkowate leżące w korze móżdżku, których dendryty rozgałęziają się drzewkowato w jednej płaszczyźnie.

Zależnie od długości i zachowania się aksonu komórki nerwowe dzieli się na: 1) komórki nerwowe z długim aksonem, 2) komórki nerwowe z krótkim aksonem, 3) komórki amakrynowe nie posiadające aksonu.

Pierwsze z nich mają długi akson, kończący się w dużej odległości od komórki i stanowią większość komórek nerwowych, drugie zaś mają akson krótki i rozgałęziony, który kończy się w pobliżu komórki, a sumę wszystkich rozgałęzień określa się mianem neuropodium. Komórki z krótkim aksonem występują tylko w pewnych miejscach mózgowia i rdzenia kręgowego. Komórki amakrynowe występują w siatkówce oka.

Komórki nerwowe spełniające jednakową funkcję tworzą skupienia w obrębie ośrodkowego układu nerwowego i noszą nazwę jąder nerwowych. Skupienia komórek nerwowych spotyka się również poza ośrodkowym układem nerwowym, a mianowicie w zwojach nerwowych.

Komórki nerwowe mają różną wielkość, która waha się w granicach od 4 (małe komórki ziarniste kory móżdżkowej) do 150 m (komórki piramidalne duże kory mózgowej). Do dużych komórek nerwowych należą komórki ruchowe w rdzeniu kręgowym, których akson u człowieka dochodzi do długości około 1m.

W życiu pozapłodowym nie zachodzi proces tworzenia się nowych komórek nerwowych, które tracą zdolność mnożenia się i tym samym nie mogą regenerować. Wręcz odwrotnie, z wiekiem zmniejsza się ilość komórek nerwowych wskutek zwyrodnienia (np. u psa 17-letniego do 1/3 ilości początkowej), przy równoczesnym zwiększeniu liczby komórek glejowych, która wzrasta nawet sześciokrotnie.

Komórka nerwowa jest otoczona błoną białkowo-lipidową i składa się z jądra oraz cytoplazmy zwanej neuroplazmą. Część neuroplazmy otaczającą jądro komórkowe nazwano perykarionem.

W obrębie neuroplazmy występują również twory charakterystyczne dla komórek nerwowych, a w szczególności grudki substancji zasadochłonnej – tygroid oraz neurofibryle – włókienka nerwowe.

Grudki substancji zasadochłonnej nadają cytoplazmie wygląd cętkowany i dlatego nazwano je tygroidem. Jest to skupisko cystern szorstkiej siateczki śródplazmatycznej oraz wolnych rybosomów, dodatkowo oplecione elementami cytoszkieletu, a w szczególności neurofilamentami. Grudki te spotyka się nie tylko w neuroplazmie komórek, lecz także w początkowych odcinkach dendrytów, natomiast nie ma ich w obrębie aksonu. Mogą one mieć różny kształt i różne ułożenie w zależności od rodzaju i funkcji komórek. W komórkach rzekomojednobiegunowych zwojów międzykręgowych występuje tygroid pyłkowy, w komórkach wielobiegunowyoh ośrodkowego układu nerwowego grudki mają kształt pałeczek, w komórkach nerwowych współczulnych występują one w postaci ziarenek. Również ilość grudek ulega zmianom; maleje ona przy drażnieniu komórek nerwowych, w stanach chorobowych oraz w starszym wieku. Przemawia to za ich udziałem w procesie przemiany materii komórek nerwowych.

Funkcją tygroidu jest biosynteza białek, zarówno własnych jak i białek wydzielniczych, o charakterze hormonalnym. Uszkodzenie komórki nerwowej czynnikami natury mechanicznej, zakaźnej lub toksycznej prowadzi do całkowitego zaniku grudek substancji zasadochłonnej (tygroliza).

Neurofibryle mają postać cienkich włókienek załamujących podwójnie światło. W części obwodowej komórki układają się one na kształt sieci, natomiast w otoczeniu jądra - przeplatają się. Neurofibryle przechodzą z komórki do wypustek, gdzie biegną równolegle do siebie.

Neurofibryle reprezentowane są przez układ dwóch odmiennych elementów cytoszkieletu: neurofilamentów, zwanych filamentami pośrednimi i neurotubul.

Neurofilamenty są to struktury o średnicy 6-10 nm, zbudowane z charakterystycznego dla komórki nerwowej białka. Pełnią one, podobnie jak inne filamenty pośrednie, funkcję podporową.

W komórkach nerwowych występują mikrotubule zwane neurotubulami o średnicy 20-30 nm, które są rozmieszczone w perykarionie i w dendrytach między grudkami substancji zasadochłonnej oraz układają się równolegle do siebie w aksonie, biorąc m.in. udział w transporcie neurosekretu.

Neurony łączą się ze sobą przez kontakt wypustek w postaci styku (synapsa – synapsis). Akson w końcowym odcinku rozdziela się na drobne gałązki zwane telodendriami, które uzyskują kontakt przez styk z ciałem komórkowym (synapsa aksosomatyczna) oraz dendrytami lub ich telodendriami (synapsa aksodendrytyczna) drugiego neuronu. W ten sposób w przekazywaniu bodźców nerwowych bierze udział cały neuron wraz z neuroplazmą i błoną komórkową. W miejscu styku dwóch neuronów końcowe odcinki aksonu wytwarzają kolbowate, kuliste lub guziczkowate zgrubienia, do których nie dochodzą neurofibryle. W obrębie ich neuroplazmy znajdują się skupienia mitochondriów (w części proksymalnej) oraz liczne pęcherzyki zwane pęcherzykami synaptycznymi (w części dystalnej) o średnicy 20-50 nm. Od zewnątrz zgrubienia te są otoczone tzw. błoną presynaptyczną, będącą przedłużeniem błony komórkowej. Wewnątrz pęcherzyków synaptycznych znajdują się neuromediatory, z których najczęściej spotykanymi są adrenalina acetylocholina, biorące udział w przekazywaniu bodźców nerwowych. Błona presynaptyczna styka się z tzw. błoną postsynaptyczną, którą stanowi błona komórkowa otaczająca ciało komórkowe i dendryty drugiego neuronu. Synapsa składa się więc z dwóch błon (presynaptycznej i postsynaptycznej) oddzielonych od siebie niewielką przestrzenią o szerokości około 20 nm. W czasie drażnienia komórki nerwowej pęcherzyki synaptyczne przechodzą do przestrzeni między błonami, gdzie zawartość pęcherzyków wylewa się i wprowadza w stan pobudzenia dendryt lub ciało komórkowe drugiego neuronu.

Włókna nerwowe

Włókna nerwowe są wypustkami komórek nerwowych. Są one utworzone zazwyczaj z aksonów, które wyprowadzają bodźce nerwowe z komórki i stanowią włókna nerwowe ruchowe lub wydzielnicze. W pewnych wypadkach włókna nerwowe są utworzone z dendrytów (aksonów dendrytycznych) komórek rzekomojednobiegunowych zwojów rdzeniowych, które doprowadzają bodźce do komórki i stanowią włókna nerwowe czuciowe. Należy przy tym podkreślić, że aksony i aksony dendrytyczne, wchodzące w skład włókien nerwowych, niczym się nie różnią.

Zasadniczą częścią składową każdego włókna nerwowego jest włókno osiowe będące wypustką wychodzącą z komórki nerwowej. Włókno osiowe jest zbudowane z neuroplazmy, która zawiera neurofibryle ułożone podłużnie i przebiegające równolegle do siebie. Poza tym w neuroplazmie znajdują się ziarniste lub pałeczkowate mitochondria (neurosomy), układające się w szeregi. Od zewnątrz włókno osiowe otacza białkowo-lipidowa błona, zwana aksolemą.

Włókno nerwowe bardzo rzadko zbudowane jest z samego włókna osiowego (tylko w odcinku początkowym, tj. bezpośrednio po wyjściu z komórki w pewnych częściach ośrodkowego układu nerwowego oraz w części końcowej - w zakończeniach nerwowych). Z reguły włókna osiowe są okryte osłonkami: glejową i mielinową (zwaną również osłonką rdzenną).

Włókna nerwowe dzieli się na: 1) bezrdzenne, otoczone tylko osłonką glejową i nie mające osłonki mielinowej, 2) rdzenne, w których oprócz osłonki glejowej występuje również osłonka mielinowa, 3) nagie, występują na początku wypustek (przy perykarionie) oraz na ich końcu (przy zakończeniach nerwowych).

Włókna nerwowe bezrdzenne występują głównie w obrębie układu nerwowego autonomicznego, unerwiającego narządy wewnętrzne. Włókna mają stosunkowo prostą budowę. Nie są one izolowane od siebie tak dokładnie jak włókna nerwowe rdzenne.

Włókno bezrdzenne składa się z 7-15 włókien osiowych leżących w obrębie pasma utworzonego z komórek glejowych zwanych lemmocytami. Od zewnątrz włókno nerwowe jest otoczone cienką pochewką łącznotkankową. Włókna takie otrzymały nazwę włókien typu kablowego. W czasie rozwoju włókien nerwowych włókna osiowe zajmują miejsce obok lemmocytów, które układają się w szereg mający postać pasma glejowego. Z kolei włókna osiowe zagłębiają się na całej swojej długości w cytoplazmę pasma glejowego, popychając przed sobą błonę otaczającą lemmocyty. Błona ta ściśle przylega do włókien osiowych, a następnie zamyka się nad nimi, wytwarzając podwójną blaszkę pozostajcą w łączności z powierzchnią lemmocytów i noszącą nazwę mezaksonu. W ten sposób włókno osiowe jest oddzielone od cytoplazmy pasma glejowego i podwieszone na błonie komórkowej za pomocą mezaksonu, podobnie jak jelito na krezce.

W mikroskopie świetlnym nie są widoczne ani mezaksony, ani też granice między poszczególnymi lemmocytami. Dlatego też wydaje się, że włókno nerwowe bezrdzenne stanowi pęczek włókien osiowych połączonych i otoczonych jednorodną osłonką glejową zawierającą jądra.

Jeżeli w skład włókna nerwowego wchodzi jedno włókno osiowe, znajduje się ono w środkowym położeniu w paśmie glejowym, spychając jądra na obwód. Jeżeli natomiast włókno nerwowe jest utworzone z większej liczby włókien osiowych, układają się one na obwodzie pasma glejowego, którego jądra pozostają w środku.

Włókna nerwowe rdzenne występują w ośrodkowym układzie nerwowym jako tzw. włókna ośrodkowe lub białe (w istocie białej rdzenia kręgowego i mózgowia) oraz w nerwach obwodowych (pniach nerwowych) jako tzw. włókna obwodowe.

Każde włókno nerwowe rdzenne składa się z jednego włókna osiowego otoczonego osłonką, w której rozróżnia się dwie części: wewnętrzną i zewnętrzną. Część wewnętrzna, grubsza, nosi nazwę osłonki mielinowej albo rdzennej, natomiast część zewnętrzną, cieńsza, stanowi cytoplazma lemmocytów z jądrami, która tworzy osłonkę zwaną neurolemą. W obrębie osłonki otaczającej włókno osiowe występują przewężenia w odstępach 0,8-1 mm (u noworodka około 0,3 mm), zwane węzłami (nodi) włókna nerwowego.

Osłonka mielinowa nie jest ciągła, lecz składa się z odcinków (segmentów) oddzielonych od siebie dwoma sąsiednimi węzłami włókna nerwowego, które są również granicami między poszczególnymi lemmocytami. W ten sposób na jeden odcinek osłonki mielinowej przypada jedno jądro lemmocytu, w pobliżu którego grupują się mitochondria. Węzły włókna nerwowego, stanowiące przerwy w osłonce otaczającej włókno osiowe odgrywają rolę w jego przemianie materii i odżywianiu oraz w przewodzeniu impulsów. W skład osłonki mielinowej wchodzą białka, lipidy i sterydy (cerebrozydy, fosfatydy, lecytyna, cholesterol), dlatego też przy użyciu czterotlenku osmu (OsO4) barwi się ona intensywnie na kolor ciemnobrunatny. Obecność lipidów w osłonce mielinowej nadaje jej kolor biały (dlatego też włókna nerwowe otoczone osłonką mielinową otrzymały nazwę włókien nerwowych białych). W świeżym, nie utrwalonym włóknie nerwowym osłonka mielinowa jest warstwą silnie załamującą światło, o podwójnym konturze (dlatego włókna rdzenne noszą nazwę włókien nerwowych o podwójnym zarysie). Na przekroju podłużnym włókna nerwowego można zauważyć, że w obrębie segmentów osłonki mielinowej występują skośne szczeliny, tzw. wcięcia mieliny, które przestrzennie mają postać lejków. Obecność wcięć umożliwia pewną rozciągliwość włókna nerwowego. Osłonce mielinowej przypisuje się rolę izolatora, przy czym bierze ona również udział w przewodzeniu bodźców nerwowych i wytwarzaniu acetylocholiny i aneuryny (witaminy B1).

Osłonka mielinowa jest wytworem neurolemmocytów. Podobnie jak we włóknie nerwowym bezrdzennym, włókno osiowe zagłębia się w cytoplazmę lemmocytu, pozostając w łączności z jej błoną komórkową za pomocą mezaksonu. Z kolei w toku dalszego rozwoju włókna nerwowego lemmocyt powoli obraca się wokół włókna osiowego. W związku z tym mezakson stopniowo skręca się w kształcie spirali otaczającej włókno osiowe i stanowiącej osłonkę mielinową. W ten sposób osłonka mielinowa składa się ze spiralnie ułożonych i ściśle przylegających do siebie blaszek o grubości 8-12 nm, utworzonych z połączenia obu blaszek mezaksonu. Blaszki osłonki mielinowej są zbudowane z układających się na przemian warstw cząsteczek tłuszczowych i białkowych. Powstająca osłonka mielinowa spycha na obwód włókna nerwowego cytoplazmę wraz z jądrem, która tworzy neurolemę. Poza tym cienka warstwa cytoplazmy zachowuje się w bezpośrednim otoczeniu włókna osiowego, gdzie przylega do aksolemy. Nieco większa ilość cytoplazmy występuje również w obrębie wcięć mieliny, wskutek czego w tych miejscach blaszki mielinowe leżą w pewnej odległości od siebie, a nawet uwidacznia się przestrzeń między nimi. W związku z tym wcięcia mieliny stają się widoczne dzięki bardziej luźnemu ułożeniu blaszek mielinowych i nie należy ich uważać za przerwy w osłonce rdzennej.

Włókna nerwowe rdzenne ośrodkowe, występujące w istocie białej rdzenia kręgowego i mózgowia, wykazują pewne różnice w porównaniu z włóknami obwodowymi. Nie mają one pochewki łącznotkankowej, którą zastępuje tkanka glejowa. Miejsce lemmocytów zajmują oligodendrocyty typowe dla ośrodkowego układu nerwowego. Poza tym nie stwierdza się obecności wcięć mieliny w obrębie osłonki mielinowej. Przerwy w osłonce mielinowej znajdują się głównie w miejscach, w których włókna nerwowe rozgałęziają się lub od których odchodzą kolateralia.

Tkanka glejowa (neuroglej, neuroglia)

Neuroglej jest częścią składową tkanki nerwowej, która nie odznacza się wrażliwością na bodźce nerwowe oraz nie ma zdolności ich przewodzenia. Odgrywa ona w układzie nerwowym rolę tkanki łącznej, tworząc rusztowanie dla neuronów, poza tym spełnia inne funkcje, a mianowicie odżywczą, obronną i izolującą, bierze udział w wytwarzaniu mieliny oraz uzupełnia ubytki w tkance nerwowej.

Neuroglej jest zbudowany z komórek, gliocytów najczęściej o kształcie gwiaździstym – astrocytów, które mają liczne, cienkie i rozgałęzione wypustki. Wypustki te splatają się ze sobą, wytwarzając sieć o charakterze pilśni, w której tkwią neurony. W wypustkach niektórych komórek glejowych znajdują się włókienka zwane włóknami glejowymi, które mogą również występować samodzielnie, tzn. bez osłonki plazmatycznej.

Na powierzchni ośrodkowego układu nerwowego oraz przy ścianach naczyń krwionośnych neuroglej tworzy sieć z komórek i włókien glejowych, która ma postać błony. Błony te tworzą szczelną warstwę powstałą z rozszerzonych na kształt płaskodennych kolbek zakończeń wypustek astrocytów. Błona ta izoluje elementy nerwowe od otoczenia. W zależności od położenia nosi nazwę błony glejowej granicznej – membrana limitans glialis, lub glejowo-naczyniowej – membrana gliovascularis. Cytoplazma komórek glejowych barwi się bardzo trudno, dlatego też komórki glejowe można uwidocznić za pomocą srebrzenia lub złocenia.

Najbardziej prymitywnymi komórkami glejowymi są komórki wyściółki – ependymocyty, które wyścielają kanał środkowy rdzenia kręgowego oraz wodociąg i komory mózgu. W życiu zarodkowym wyściółka ta jest warstwą komórek glejowych, podobną do nabłonka sześciennego lub walcowatego. Na powierzchni komórek znajdują się rzęski (u konia występują dwa rodzaje komórek: jedne są pokryte rąbkiem szczoteczkowym, drugie zaś mają długie wypustki), które poruszając się wprawiają w ruch płyn mózgowo-rdzeniowy.

W zależności od struktury, funkcji i pochodzenia neuroglej można podzielić na: 1) makroglej (wielkoglej), 2) oligodendroglej (glej skąpowypustkowy), 3) mikroglej (drobnoglej, mezoglej).

Makroglej.

Rozwija się z ektodermy i jest zbudowany z komórek gwiaździstych, o kulistym jądrze, zwanych astrocytami, które mają małe ciało komórkowe oraz liczne wypustki, niejednokrotnie rozgałęzione, rozchodzące się promieniście. Zależnie od długości wypustek rozróżnia się astrocyty krótkowypustkowe i długowypustkowe. W cytoplazmie astrocytów znajdują się słabo widoczne kanaliki siateczki śródplazmatycznej oraz stosunkowo nieliczne mitochondria zwane tu gliosomami. Astrocyty oplatają wypustkami komórki nerwowe i ich wypustki, z drugiej zaś strony wysyłają wypustki, które przytwierdzają się do ścian naczyń krwionośnych, pośrednicząc w transporcie substancji odżywczych. Na tym polega funkcja odżywcza astrocytów. Poza tym biorą one udział w wytwarzaniu wymienionych poprzednio błon granicznych.

Rozróżnia się dwa rodzaje astrocytów: 1) protoplazmatyczne i 2) włóknisto-protoplazmatyczne.

Astrocyty protoplazmatyczne występują przeważnie w substancji szarej ośrodkowego układu nerwowego, tworząc rusztowanie dla neuronów (funkcja podporowa). Nie wytwarzają one włókien glejowych.

Astrocyty włóknisto-protoplazmatyczne zawierają w obrębie ciała komórkowego oraz wypustek włókna glejowe, które mogą również przebiegać pozakomórkowo. Badania przeprowadzone za pomocą mikroskopu elektronowego wykazały, że włókna glejowe składają się z delikatnych włókienek - mikrofibryli zwanych filamentami glejowymi ułożonych równolegle do siebie, które można porównać do tonofilamentów, występujących w komórkach nabłonkowych. Astrocyty włóknisto-protoplazmatyczne występują przeważnie w substancji białej ośrodkowego układu nerwowego.

Oprócz funkcji podporowej, odżywczej i izolującej astrocyty makrogleju mają zdolność podziału i uczestniczą w uzupełnianiu ubytków w tkance nerwowej, tworząc tzw. blizny glejowe. Stwierdzono również ścisły związek między zawartością cholesterolu w astrocytach i we krwi co świadczy o udziale makrogleju w przemianie cholesterolowej.

Oligodendroglej.

Rozwija się on również z ektodermy. Zbudowany jest z małych komórek o kulistym jądrze i mających niewielką ilość rozgałęzionych wypustek, które nie zawierają włókien glejowych. Komórki te noszą nazwę oligodendrocytów lub gliocytów skąpowypustkowych. Otaczają one swoimi wypustkami skupienia komórek nerwowych w substancji szarej i ze względu na to nazywa się je komórkami satelitowymi. W centralnym układzie nerwowym jeden oligodendrocyt tworzy osłonki dla kilku włókien nerwowych. W cytoplazmie oligodendrocytów obserwuje się dobrze wykształconą ergastoplazmę i liczne mitochondria. Pochodnymi komórek oligodendrogleju są osłonki glejowe komórek zwojów nerwowych oraz lemmocyty we włóknach obwodowych. W czasie mielinizacji włókien nerwowych w cytoplazmie oligodendrocytów pojawiają się ziarnistości i dlatego komórkom tym przypisuje się udział w tworzeniu osłonki rdzennej we włóknach nerwowych. Potwierdzają to badania przeprowadzone za pomocą mikroskopu elektronowego. O aktywnej syntezie białka i lipidów może również świadczyć szybkość asymilacji znakowanych pierwiastków.

Oligodendrocyty występują zarówno w substancji szarej, jak też białej ośrodkowego układu nerwowego, gdzie spełniają funkcję podporową, biorą udział w wytwarzaniu mieliny, wchodzą w skład zakończeń nerwowych oraz odgrywają rolę przy odnowie nerwów.

Mikroglej.

Rozwija się on z mezodermy, dlatego też nazywany jest również mezoglejem. Pojawia się on w tkance nerwowej w okresie, w którym naczynia krwionośne wnikają do ośrodkowego układu nerwowego. Mikroglej jest zbudowany z małych, wydłużonych komórek. Od ciała komórkowego, a najczęściej od biegunów komórek, odchodzą dość długie, rozgałęziające się wypustki. W komórkach nie stwierdza się obecności włókien glejowych ani gliosomów, natomiast ich cytoplazma zawiera różne ziarnistości paraplazmatyczne (lipidy, żelazo, barwniki i in.). Komórki mikrogleju mają zdolność mnożenia się i dlatego mogą wytwarzać tkankę bliznowatą w wypadku uszkodzenia tkanki nerwowej. Poza tym komórki te spełniają funkcję obronną dla tkanki nerwowej. W stanach zapalnych tracą one wypustki, stają się kuliste i uzyskują zdolność czynnego ruchu i fagocytozy. Dlatego też zalicza się je do układu jednojądrzastych makrofagów.

Komórki mikrogleju występują przeważnie w substancji szarej ośrodkowego układu nerwowego.

Rozwój tkanki nerwowej.

Tkanka nerwowa rozwijają się z ektodermy, a w szczególności z cewy nerwowej, która jest zawiązkiem ośrodkowego układu nerwowego. Cewa nerwowa jest utworzona początkowo z jednej warstwy komórek. Komórki te zaczynają się mnożyć, tak że po pewnym czasie ściana cewy nerwowej uzyskuje budowę wielowarstwową. Równocześnie z mnożeniem się komórek zanikają między nimi granice i powstaje zespolenie komórkowe (neurosyncytium). Wewnętrzna warstwa zespolenie nosi nazwę ependvmy, która wytwarza wyściółkę kanału środkowego rdzenia kręgowego i komór mózgu. Pozostała część syncytium różnicuje się w dwóch kierunkach, w związku z czym powstają dwa rodzaje komórek: neuroblasty i spongioblasty (glioblasty).

Neuroblasty są to pierwotne komórki nerwowe, spongioblasty zaś są komórkami macierzystymi tkanki glejowej. Neuroblasty mają początkowo kształt kulisty lub wydłużony. Z biegiem czasu w ich cytoplazmie pojawiają się neurofibryle, a komórki uzyskują wypustki. W ten sposób neuroblasty przekształcają się w neurocyty. Ze spongioblastów tworzą się astrocyty makrogleju oraz oligodendrocyty. Mikroglej natomiast powstaje wówczas, gdy do ośrodkowego układu nerwowego wnikają naczynia krwionośne.

Wypustki komórek nerwowych, które są zawiązkiem włókien nerwowych, są początkowo nagie, tzn. nie mają osłonek. Najpierw pojawia się osłonka glejowa, osłonka rdzenna zaś powstaje przy końcu życia zarodkowego, przy czym mielinizacja włókien nerwowych odbywa się jeszcze przez pewien czas w życiu zarodkowym.

Zakończenia nerwów

Zakończenia nerwów są aparatami układu nerwowego powstającymi w miejscach, w których włókna nerwowe kończą się w tkankach i narządach.

W zakończeniach nerwów można rozróżnić dwa składniki: telodendria, tj. końcowe odcinki włókna nerwowego, które traci osłonkę mielinową, i staje się włóknem bezrdzennym, oraz elementy należące do tkanki, w której kończy się włókno nerwowe. Składniki te są połączone ze sobą w postaci styku - synapsy.

W zależności od roli jaką spełniają, zakończenia nerwów dzieli się na: 1) czuciowe (receptory), 2) ruchowe (efektory), 3) gruczołowe.

Zakończenia czuciowe. Są to aparaty układu nerwowego, w których powstają impulsy nerwowe, przewodzące przez włókna nerwowe czuciowe do komórek neuronów czuciowych.

Zakończenia czuciowe ze względu na budowę dzieli się na wolne i otorbione (otoczone torebką). W zależności od umiejscowienia rozróżnia się zakończenia czuciowe w tkance nabłonkowej, w tkance łącznej i w tkance mięśniowej.

Zakończenia czuciowe w tkance nabłonkowej.

Występują one jako zakończenia wolne, czyli proste, lub pod postacią krążków dotykowych.

Zakończenia wo1ne spotyka się najczęściej w nabłonku wielowarstwowym płaskim. Włókno rdzenne zbliżając się do nabłonka traci osłonkę mielinową i jako włókno bezrdzenne przebija błonę podstawną i wnika do nabłonka, gdzie rozgałęzia się między komórkami na liczne, coraz cieńsze gałązki, które kończą się zgrubieniami w postaci ziarenek na powierzchni lub w cytoplazmie komórek. Badania przeprowadzone za pomocą mikroskopu elektronowego wykazały, że w tym wypadku włókno nerwowe jedynie wpukla się do komórki nabłonkowej. W ten sposób neuroplazma włókna nerwowego nie tworzy bezpośredniego połączenia z cytoplazmą komórki nabłonkowej, lecz błona otaczająca włókno osiowe spotyka się jedynie z błoną komórkową komórki nabłonkowej. W związku z tym oba składniki tego zakończenia nerwowego są oddzielone kontaktującymi się ze sobą błonami. Zakończenia te występują w nabłonku wielowarstwowym płaskim błon śluzowych, rogówki, w naskórku i pochewkach korzeni włosów. Zakończenia wolne w naskórku odbierają wrażenia bólu.

Krążki (ciałka) dotykowe występują w naskórku oraz w zewnętrznej pochewce włosa. Są zbudowane z komórek owalnych, o długości 6-12 m, mających spłaszczone jądro i jasną cytoplazmę zawierającą osmofilne ziarnistości o średnicy 65-180 nm. Na powierzchni tych komórek znajduje się tzw. płytka dotykowa utworzona z rozgałęzionych końcowych gałązek dendrytów komórek rzekomojednobiegunowych, które tworzą podobne do synapsy połączenia w postaci styku z poszczególnymi komórkami dotykowymi krążka. Jeden dendryt może zaopatrywać kilka krążków dotykowych wskutek czego mogą powstawać opisane u zwierząt małe narządy dotykowe.

Pewną odmianą krążków dotykowych są ciałka Grandry’ego, występujące u ptaków w obrębie dzioba, języka i podniebienia. Ciałka te składają się z 2-4 komórek dotykowych, większych niż u ssaków i otoczonych torebką łącznotkankową. Ciałka Grandry’ego nie leżą w nabłonku, lecz w obrębie tkanki łącznej. Istnieje jednak przypuszczenie, że są to typowe krążki dotykowe, które wywędrowały z nabłonka do leżącej pod nim tkanki łącznej. Włókna nerwowe wchodzące do ciałka tracą osłonkę mielinową i tworzą płaską płytkę dotykową między dwiema komórkami.

Zakończenia czuciowe w tkance łącznej.

Do najprostszych należą zakończenia wolne. Poza tym spotyka się zakończenia otorbione, do których należą ciałka dotykowe, kolbki końcowe, ciałka blaszkowate, Herbsta, buławkowate, genitalne i ciałka Ruffiniego. Mechanizm działania zakończeń otorbionych polega na tym, że ucisk na torebkę łącznotkankową zwiększa ciśnienie wewnątrz ciałka, co warunkuje charakter wysyłanych przez nie impulsów. Jest przy tym rzeczą charakterystyczną, że końcowe gałązki włókna osiowego są otoczone warstwą komórek glejowych (zmienionych lemmocytów), z kulistym jądrem i jasną cytoplazmą.

Zakończenia wolne powstają z włókna nerwowego, które traci osłonkę mielinową i jako włókno bezrdzenne rozdziela się na liczni, coraz cieńsze włókienka, które w końcowym odcinku mają paciorkowate zgrubienia. Włókienka te mogą rozgałęziać się drzewkowato lub wytwarzać rozlane sieci albo kłębki nieotorbione, o kształcie kulistym lub owalnym. W skład tych zakończeń nerwowych wchodzą z reguły lemmocyty towarzyszące rozgałęzieniom bezrdzennego włókna :nerwowego. Zakończenia wolne występują w tkance łącznej skóry i jej wytworów, wsierdzia i nasierdzia oraz mięśni, w ciele rzęskowym, w tęczówce oka, w okostnej, w torebkach stawowych, w miazdze zęba itd.

Ciałka dotykowe występują w brodawkach skórnych w postaci tworów owalnych, długości do 100 m i szerokości 25-30 m. Są one otoczone torebką łącznotkankową, pod którą leżą spłaszczone klinowato komórki glejowe, układające się poprzecznie do długiej osi ciałka. Komórki te zawierają liczne mitochondria oraz delikatne, submikroskopowe wypustki. Do ciałka wnikają od 1 do 5 włókien nerwowych rdzennych, które przebiegają spiralnie, tracą osłonki i jako rozgałęzione włókna osiowe tworzą połączenia w postaci styku z komórkami glejowymi i ich wypustkami. Ciałko dotykowe jest zaopatrzone również we włókno dodatkowe z układu autonomicznego. Ciałka dotykowe odbierają wrażenie dotyku i ucisku.

Kolbki końcowe mają kształt walcowaty i są otoczone torebką łącznotkankową, w której można wyróżnić od 2 do 5 koncentrycznie ułożonych komórek łącznotkankowych z płaskimi jądrami. Pod torebką leży kolba wewnętrzna pochodzenia glejowego koncentrycznie prążkowana i zawierająca drobne ziarnistości. Włókno nerwowe przy wejściu do kolbki traci osłonkę rdzenną, a następnie biegnie wzdłuż kolbki, w której kończy się zgrubieniem. Kolbki końcowe uważa się za receptory zimna. Występują one w skórze, w spojówce i innych błonach śluzowych oraz w języku.

Ciałka blaszkowate są to twory o średnicy około 2 mm, kształtu kulistego lub owalnego, zbudowane z kolbki wewnętrznej, otoczonej systemem współśrodkowych blaszek łącznotkankowych, ułożonych w 20-60 warstw. Każda blaszka ma dwie zbite, włókniste warstwy ścienne, zawierające spłaszczone jądra; między nimi znajdują się przestrzenie wypełnione płynem surowiczym. Na obwodzie ciałka blaszki ulegają zagęszczeniu, tworząc jego torebkę. Kolbka wewnętrzna powstaje z komórek glejowych (zmienionych lemmocytów) i albo jest bezstrukturalną masą albo zawiera ziarnistości. Włókna nerwowe wchodzące do ciałka traci osłonki i przebiega wzdłuż kolbki, jako nieosłonięte włókno osiowe. Do kolbki wewnętrznej wnika także włókno dodatkowe z układu autonomicznego. Włóknom nerwowym towarzyszą drobne naczynia krwionośne rozgałęziające się na sieć naczyń włosowatych, które występują między blaszkami.

Ciałka blaszkowate występują w tkance podskórnej, w okostnej, w otoczeniu stawów, przy nerwie współczulnym, w krezce i trzustce kota, w przytarczycy, w gruczole mlekowym, prąciu, łechtaczce, w pochewkach mięśniowych, śluzawicy, tworzywie kopyta i racic, w otoczeniu aorty piersiowej i jej dużych odgałęzień itd. Ciałka blaszkowate są wrażliwe na ucisk.

Ciałka Herbsta są mniejsze od ciałek blaszkowatych (140 m długości i 80 m szerokości) i mają mniejszą liczbę blaszek. Kolbka wewnętrzna jest pokryta jedną warstwą komórek okrągławego kształtu. Występują one szczególnie w obrębie dzioba i języka wielu ptaków, zwłaszcza wodnych.

Ciałka buławkowatew odróżnieniu od ciałek blaszkowatych mają mniejsze wymiary. W miejscu kolbki wewnętrznej występuje jama wypełniona drobnoziarnistą masą, zawierającą jądra, w której włókno osiowe rozgałęzia się i skręca na kształt kłębka. Poza tym znajduje się tutaj również aparat utworzony z dodatkowego włókna układu autonomicznego. Od zewnątrz ciałko otacza osłonka zbudowana z dwóch do trzech koncentrycznie ułożonych blaszek. Występują one w brodawkach błony śluzowej warg, śluzawicy, języka, policzków, w prąciu, skórze palców kota i tworzywie kopytowym.

Ciałka genita1ne występują w zewnętrznych narządach płciowych (żołądź, prącie, łechtaczka) oraz w brodawce sutkowej. Są one podobne do ciałek buławkowatych z tym, że osłonka składa się z 3-8 blaszek, a gęsty splot znajdujący się we wnętrzu ciałka powstaje z rozgałęzienia 1-10 włókien osiowych.

Ciałka Ruffiniego są to twory wydłużone, o długości ponad 1 mm, otoczone osłonką o charakterze włóknisto - sprężystym. Włókna nerwowe wchodzące do ciałka traci osłonkę mielinową i dzieli się na liczne gałązki, które anastomozują ze sobą i kończą się zgrubieniami. Ciałka te występują w skórze właściwej i tkance podskórnej w opuszkach palców człowieka i zwierząt mięsożernych oraz w tworzywie kopyta. Spełniają one rolę receptorów ciepła.

Zakończenia czuciowe w tkance mięśniowej.

W tkance mięśniowej gładkiej zakończenia czuciowe mają wygląd krzaczasty lub postać kłębuszków.

Najprostszy rodzaj zakończenia czuciowego w tkance mięśniowej szkieletowej przedstawia się w ten sposób, że włókno nerwowe traci osłonkę rdzenną i rozdziela się na gałązki, które przebiegają spiralnie na kształt wstęgi na powierzchni sarkolemy, oplatając włókna mięśniowe.

Poza tym w tkance mięśniowej szkieletowej występują zakończenia nerwów w postaci wrzecion mięśniowych. Wrzeciono mięśniowe jest tworem wrzecionowatym (stąd nazwa), o długości 2-3 mm, utworzonym z kilku cienkich włókien mięśniowych, otoczonych torebką łącznotkankową. Przestrzenie między włóknami i pod torebką wypełnia płyn tkankowy. Włókna mięśniowe wrzeciona zawierają małą ilość miofibryli, w związku z czym jądra leżą w części środkowej. Do wrzeciona mięśniowego dochodzą włókna nerwowe, które tracą osłonkę mielinową, a następnie wchodzą w kontakt z włóknami mięśniowymi za pomocą drzewkowatych rozgałęzień, lub otaczają poszczególne włókna mięśniowe na kształt pierścienia lub spirali. Jest rzeczą charakterystyczną, że włókna nerwowe leżą zawsze na powierzchni sarkolemy, nie wnikając do wnętrza włókien mięśniowych. W pobliżu biegunów wrzeciona występują również zakończenia ruchowe w postaci tzw. płytek ruchowych (patrz dalej), utworzone przez włókna nerwowe ruchowe. Dzięki temu włókna mięśniowe wrzeciona są w stanie słabego skurczu, co przyczynia się do utrzymania stałego ciśnienia wewnątrz wrzeciona. Wrzeciona mięśniowe działają ...